Органы пищеварения у пчел
Переваривание добываемого пчелой корма и последующее его усвоение происходит у пчел при прохождении его через пищеварительный канал.
Процесс пищеварения у пчелы связан с деятельностью желез и тканей, которые у пчелы вырабатывают ферменты и другие вещества.
Органы пищеварения у пчел представлены ротовым придаткам, пищеварительным каналом и системой желез.
Ротовые органы пчелы, матки и трутня устроены в основном одинаково и принадлежат к типу лижущее — сосущих. Ротовые органы пчелы состоят из верхней губы, парных верхних челюстей и хоботка.
Верхняя губа у пчелы в виде подвижной пластинки свешивается с нижней части передней стенки головы и прикрывает вход в ротовую полость.
Верхние челюсти находятся по бокам губы и могут совершать только боковые движения. Челюстями имеющими сильную мускулатуру, пчела прогрызает крышечку ячейки перед выходом из нее, откусывает комочки перги и прополиса, мнет воск для постройки ячеек, выносит сор из гнезда.
Хоботок у пчелы служит для сбора нектара, меда и воды. Он состоит из парной нижней челюсти и нижней губы, включающей треугольное основание подбородка, продолговатый желобообразный подбородок и длинный гибкий язык, оканчивающийся ложечкой. В месте соединения язычка с подбородком прикреплены два четырехчленистых щупика. Язычок у пчелы снаружи покрыт волосками. В спокойном состоянии хоботок складывается назад, под голову. При сборе пчелой жидкого корма он выдвигается вперед, его части, тесно соприкасаясь, образуют трубочку, через которую пчела всасывает нектар из венчиков цветков. При небольшом количестве нектара пчела слизывает его кончиком язычка, и нектар поступает в глотку через узкую трубочку хоботка, как по капилляру. Из пчелиной семьи хоботок лучше развит у рабочих пчел, которые выполняют все работы по сбору и переносу в улей кормовых запасов. Так как трутни и матка этой функции не выполняют, то у них хоботок развит слабее.
Длина хоботка у пчел имеет большое значение для сбора нектара и опыления растений, особенно тех, у которых нектар скапливается на дне длинной трубочки венчика (у красного клевера). Длина хоботка у рабочих пчел увеличивается по мере продвижения с севера на юг. У пчел северных популяций длина хоботка составляет 5,8-6,2 мм, на юге — около 7мм. Самый длинный хоботок в России (свыше 7мм) имеют серые горные кавказкие пчелы.
Пищеварительный канал у пчелы представляет собой трубку, которая начинается ротовым и оканчивается анальным отверстием. В пищеварительном канале принято выделять три отдела — переднюю кишку, где у пчелы происходит прием и временное хранение пищи, среднюю, где пища переваривается, и заднюю кишку, в которой скапливаются остатки непереваренной пищи.
В состав передней кишки входят глотка, пищевод и медовый зобик с промежуточным клапаном. Глотка у пчелы начинается ротовым отверстием, тянется вдоль передней стенки головы, поворачивается назад и переходит в пищевод, который в виде узкой трубочки проходит через всю грудь до передней части брюшка, где он расширяется и образует медовый зобик. Мускулы глотки, попеременно сокращаясь, то расширяют, то сужают ее просвет, благодаря чему глотка действует как насос, втягивающий жидкий корм из хоботка.
Медовый зобик в процессе длительного эволюционного развития пчелы сформировался как приспособление для заготовки корма. Зобик имеет складчатое строение эпителия, благодаря чему он имеет возможность расширяться. В наполненном зобике у рабочей пчелы может содержаться до 55-65мг нектара. Даже, когда у пчел закончился период медосбора, в нем всегда остается небольшое количество корма, который поступает в среднею кишку для питания пчелы.
Медовый зобик хорошо развит у рабочих пчел, он служит резурвуаром для накопления нектара и меда, в нем проходит частичная переработка нектара. У трутней и маток, которые не занимаются сбором нектара, он недоразвит.
Медовый зобик со средней кишкой соединен посредством промежуточного клапана, который устроен так, что пропускает корм только из зобика в кишку. Головка клапана состоит из четырех створок, которые, раскрываясь, регулируют подачу корма в среднею кишку для последующего переваривания. При сокращении мышечных волокон, покрывающих с наружной стороны медовый зобик, находящаяся в нем пища может отрыгиваться через пищевод наружу или перейти в среднюю кишку (если открыт клапан зобика).
Средняя кишка – это собственно желудок пчелы, в котором происходит переваривание корма и всасывание питательных веществ. У пчелы в этом желудочке в отличие от передней и задней кишки имеется внутри много складок, за счет которых увеличивается пищеварительная поверхность. Эпителий средней кишки неоднороден — если в передней части кишки преобладают процессы секреции, то в задней всасывания. В средней кишке вырабатываемые эпителием ферменты перемешиваются с пищей и происходит процесс расщепления сложных веществ на простые. У пчелы эпителий средней кишки вырабатывает следующие ферменты: протеаза-расщепляет белки, амилаза — расщепляет крахмал, инвертаза- расщепляет сахарозу, липаза- расщепляет жиры. В процессе пищеварения образуются вещества способные проходить сквозь стенку желудка. Попадая в гемолимфу, питательные вещества разносятся по всему организму пчелы и используются в дальнейшем для синтеза новых соединений. В процессе пищеварения у пчелы образуются новые клетки, продукция в виде воска, молочка и т.д. Значительная часть корма после расщепления преобразуется в тепловую и механическую энергию, особенно когда у пчелы усилена летная деятельность.
Передние участки средней кишки образуют перитрофическую оболочку (мембрану), которая обволакивает поступившую в пищеварительный тракт пищу. Данная оболочка легко проницаемая для ферментов и продуктов переваривания пищи, оболочка защищает эпителиальные клетки от повреждения зернами пыльцы и препятствует попаданию болезнетворных микроорганизмов.
Сокращением внешнего слоя мускульных волокон (перистальтикой) пищевой комок продвигается из передней части средней кишки к задней.
При этом передний и задние отделы средней кишки выполняют в организме пчелы разные функции, передний — в основном секреторную, задний- всасывающую.
Задний отдел пищеварительного канала у пчелы состоит из толстой и тонкой кишок. Стенки тонкой кишки из остатков корма, перемещаемого в толстую кишку, впитывают воду. Непереваренные остатки корма собираются в толстой кишке. В процессе длительной эволюции пчелы приспособились к жизни в суровых условиях, когда им приходится во время зимнего периода времени в течение 5-6месяцев оставаться в улье без вылетов. Образующиеся экскременты пчелы вынуждены удерживать до очистительного облета. В зависимости от их количества объем кишки изменяется, становясь наибольшим к концу зимы (занимая практически всю полость брюшка). Стенки кишки очень эластичны и имеют складчатое строение. Внутренняя поверхность кишки покрыта хитиновой оболочкой, через которую может проникать вода. Вокруг анального отверстия расположены мышцы, осуществляющие акт дефекации.
В передней части толстой кишки в виде продольных полос расположены шесть ректальных желез. Их клетки выделяют каталазу и обладают высокой физиологической активностью. Каталаза в организме пчелы перемешивается с каловыми массами и сдерживает образование вредных веществ для организма. Чем активнее ректальные железы, тем лучше пчелы в пчелиной семье переносят зимовку. При этом высокая активность каталазы больше свойственна тем породам пчел, которые в процессе эволюции формировались в суровых условиях, с длительными зимами, когда пчелы вынуждены были длительное время не вылетать из ульев. Этим объясняется неодинаковая зимнестойкость пчел разных пород.
Кислая среда, образуемая в результате окисления глюкозы до глюконовой кислоты предупреждает развитие в каловых массах толстой кишки вредных для пчел микроорганизмов. А кислород необходимый для протекания данного процесса поступает в толстую кишку пчелы по трахеям, которые пронизывают стенки кишки. По ним же испаряется впитанная из неусвоенных остатков вода, что приводит к их сгущению. Интенсивность испарения воды зависит от температуры и влажности воздуха в пчелином гнезде.
Слюнные железы. Деятельность слюнных желез тесно связана с деятельностью органов пищеварения. У пчел четыре пары слюнных желез — верхнечелюстная, глоточная, заднеголовная и грудная.
Деятельность слюнных желез тесно связана с приготовлением и перевариванием корма.
Верхнечелюстные (мандибулярные) железы — представляют из себя два мешочка, прикрепленных у основания верхней челюсти, протоки которых выходят вне рта с внутренней стороны мандибул. Выделяемая секреторными клетками жидкость у молодых пчел предназначена для кормления личинок. Эта жидкость имеет белый цвет, кислую реакцию и является составной частью молочка. После достижения пчелами 20-дневного возраста функция выделения корма затихает. В то же время у пчел старшего возраста эти железы обладают возможностью вырабатывать вещество, которое пчелы используют для обработки воска при строительных работах. Эти железы хорошо развиты у пчел и маток, у трутней они недоразвиты. У матки до спаривания верхнечелюстные железы выделяют ароматический секрет для привлечения самцов во время лета. При откладывание яиц железы выделяют маточное вещество.
Глоточные железы (гипофарингеальные) размещены в голове в виде двух длинных протоков, соединенных с многочисленными шаровидными ответвлениями железистых клеток. Они охватывают зрительные дольки головного мозга и своими выводными протоками открываются в нижней части глотке. Вокруг протоков длиной около 20мм группируются в отдельные частички альвеолы — многочисленные железистые клетки. Развитие и функциональная активность этих желез зависит от возраста пчел и условий жизни пчелиной семьи. Железа выделяет секрет, содержащий ферменты для переработки нектара и пыльцы. У рабочих пчел продукты ее выделения входят в состав молочка. У только что родившихся пчел глоточные железы неразвиты и не образуют секрета. Максимального развития они достигают в возрасте 9-12 дней, когда пчелы заняты воспитанием расплода. В дальнейшем наблюдается уменьшение их секреторной деятельности. У старых летных пчел глоточные железы развиты слабее, но активность инвертазы и диастазы у них выше. Наибольшего развития глоточные железы у рабочих пчел достигают весной и летом, когда в семьях имеется много открытого расплода.
Заднеголовные железы (оксипитальные) расположены в верхней части головы возле затылка и состоят из многочисленных мешочков, соединенных в группы, и общим каналом связаны с выводным протоком грудной железы. Вырабатываемое ими жирообразное вещество используется для смазывания хитиновых частей хоботка. Заднеголовные железы наиболее развиты у матки, менее – у рабочих пчел, у трутней они недоразвиты.
Грудные (торакальные) железы развиваются из шелковыделительных желез личинки и представляют собой две группы клеток расположенных в передней части грудной полости, соединенных с двумя резервуарными мешками. От резервуаров отходят две трубки, по которым вырабатываемая жидкость вытекает в общий для заднеголовных и грудных желез проток.
Секрет этих желез состоит из водянистой и жирообразной жидкостей. Принято считать, что эти выделения, попадая на кончик язычка, используется пчелами как растворитель при их питании сахаром.