Болезни, вызванные нарушением разведения
Эти нарушения можно разделить на две группы: наследственные заболевания и нарушения эмбрионального развития пчел; нарушения воспроизводства в результате потери или заболевания матки.
Наследственные заболевания и нарушения эмбрионального развития пчел – группа чрезвычайно разнообразных патологических состояний семей пчел или отдельных особей в ней, вызванных различными рекомбинациями генов, хромосомными изменениями или нарушениями эмбрионального развития.
Причины, вызывающие эти нарушения, разнообразны. В некоторых случаях они обусловлены действием физических, химических и биологических факторов окружающей среды на генетический аппарат клетки отдельного организма, закрепленного впоследствии разведением, особенно близкородственным. Это часто используется с целью получения хозяйственно полезных признаков, однако оно может снижать устойчивость организма и вызывать усиление нежелательных признаков в потомстве родителей, имеющих нарушения в хромосомном или генетическом аппарате клетки.
Диагноз — при постановке диагноза обращают внимание в основном на анамнестические данные (изолированность пасеки, длительность ее нахождения в данном месте, особенности разведения пчел, включая время завоза маток или трутней с других пасек и т.д.). При постановке диагноза пчеловод должен в первую очередь исключить инфекционные и инвазионные болезни пчел.
Меры борьбы. При всех болезнях, вызванных хромосомными изменениями, прежде всего нужно заменить матку. При нарушении эмбрионального развития обращают внимание на обеспечение пчел достаточным количеством полноценных кормов, исключают неблагоприятные температурные и другие физические и химические факторы.
Стерильные яйца (син.: замерший или сухой засев) — внешне нормальные, отложенные маткой яйца не развиваются или эмбриональное развитие в них прекращается на определенной стадии.
Причины появления стерильных яиц неясны, предполагают, что они могут быть связаны с наличием триплоидных(с тремя наборами хромосом) маток, которые откладывают, в зависимости от степени нарушения генетической сбалансированности, полностью или частично нежизнеспособные яйца. Иногда отмечают откладку стерильных яиц после определенного периода нормальной яйцекладки. Мауль(1977) наблюдал нарушение нормального эмбрионального развития в яйцах, полученных от маток медоносной пчелы, инструментально осемененной спермой трутней среднеиндийской пчелы. Семьи пчел с подобного рода нарушениями слабые, в ячейках рабочих пчел и трутневых видны яйца с различной степенью наклона ко дну ячейки и неодинаковой степенью развития: от первого расщепленного яйца и до полного развития личинки в яичной оболочке, которая часто сморщивается. Иногда рядом с лежащим яйцом матка откладывает второе.
Черные яйца (болезнь Арнкарта) – яйца различного возраста, чаще зрелые, принимают шаровидную форму, их содержимое дегенерировано, они желто- коричневого или черного цвета. По мнению Арнкарта, гибель яиц происходит в результате охлаждения, но другие авторы обнаружили в них грибы.
Профилактика и меры борьбы не разработаны.
Нарушение откладки яиц маткой. Некоторые матки откладывают яйца неравномерно. Причины такого поведения не выяснены. Расплод на таком соте расположен в виде пятен. Часто пятнистость может быть обусловлена развитием трутневого расплода на соте с ячейками для рабочих пчел. Обычно это бывает у маток, осемененных погибшей спермой, или неоплодотворенных. Яйца откладываются в край основания ячейки, или прикрепляются на боковую сторону и, вероятно, удаляются пчелами. В ряде случаев из отложенных яиц развиваются личинки, которые частично погибают вскоре после запечатывания. Они серого или черного цвета, мешкоподобные, с водянистым содержимым. Гибель вероятно возникает в результате ограниченного объема ячеек (Харбо, 1976; Таккер, 1978). Известны случаи, когда отдельные матки были не способны давать в своем потомстве трутней.
Диагноз – необходимо исключить другие причины, обуславливающие пестрый расплод в семьях пчел (стерильные яйца, диплоидные трутни, генетическая летальность, удаление расплода при его поражении возбудителями инфекционных болезней).
Диплоидные трутни – организмы с двойным набором одинаковых хромосом (гомозиготы). В условиях семей они не выживают, личинки диплоидных трутней поедаются рабочими пчелами в течение 6 часов после выхода из яиц. Эти личинки отличаются от нормальных трутневых личинок(гемизиготы, гаплоиды) химическим составом (Войке, 1962; 1963; 1967). В лабораторных условиях возможно получение половозрелых диплоидных трутней, продуцирующих преимущественно диплоидную сперму (Войке, Сковранек, 1974). Половое созревание диплоидных трутней наступает позже (на 12-37 день), чем у нормальных (на 8-10 день). Они имеют менее развитые семенники, которые продуцируют небольшой объем спермы, размер отдельного спермия увеличен вдвое. Только 24-30% диплоидных трутней способны к воспроизводству потомства (Чауд- Нетто, 1973, 1977, 1977, 1977; Войке, 1983).
Диплоидные трутни появляются в потомстве маток после инструментального или естественного оплодотворения их спермой трутней, имеющих общие половые аллели (альтернативные формы генов), число которых может достигать 11 или 12 (Маккензен, 1955; Лейдлоу и др., 1956). Такие матки способны продуцировать равное количество гетерозиготных и гомозиготных яиц. Из первых развиваются рабочие пчелы и матки, из вторых – диплоидные трутни.
Отмеченное нарушение чаще всего возникает при оплодотворении маток трутнями, происходящими от маток-сестер. 75% таких оплодотворенных маток дают диплоидных трутней в потомстве (Войке, 1972, 1980).
Семьи пчел, имеющие таких маток, плохо развиваются и никогда не достигают большой силы. Расплод в них пестрый, разбросан пятнами по соту. Гибель расплода зависит от объема введенной в матку нежелательной спермы и может колебаться от 0 до 50%. В популяциях пчел, длительно разводящихся в себе, она достигает в среднем 24% с колебаниями от 2 до 47% по отдельным семьям пчел (Д.В.Шаскольский, 1968; Войке, 1976).
Генетическая летальность (син.: незаразный генетический пестрый расплод, пустой расплод) – поражение пчелиных семей, характеризующееся наличием пестрого расплода в связи с гибелью личинок, предкуколок и куколок, имеющих летальные гены. Поражение обычно встречается при длительном близкородственном разведении.
Потери от генетической летальности варьируют в поколениях от единичных погибших особей (такие потери остаются незамеченными пчеловодом) до гибели 18% рабочих пчел и трутней (Маккензен, 1958). В последнем случае семьи плохо развиваются, расплод пестрый. Поражение чаще устанавливают на печатном расплоде. Больше гибнут предкуколки. Они серого или черного цвета, мешкоподобные с водянистым содержимым, часто сходны по признакам с поражением мешотчатым расплодом. Отмечают также гибель куколок и имаго, которое не в состоянии вскрыть крышечку ячейки и погибают внутри нее (Фиг, 1059; Таккер, 1978).
При постановке диагноза необходимо исключить инфекционные болезни.
Профилактика: не допускают близкородственного разведения.
Уродства куколок. В литературе сообщается о нескольких видах летальных аномалий у куколок медоносных пчел. Фиг (1959) наблюдал белоголовых пчел (не путать с белоглазием). Голова и выросты на ней не пигментированы, остальные части тела куколки имеют нормальную окраску. Гибель куколок, по мнению автора, наступает из-за недостатка кислорода вследствие блокады проторакальных дыхалец. Другая аномалия характеризуется наличием сильно укороченного брюшка у куколок, увеличением грудного отдела и головы; органы пищеварения смещены в грудной отдел. Лейдлоу и Эккерт (1962) сообщают о горбатых куколках маток, которые имели большую грудь и сжатую голову. В последнем случае, вероятно, возможен выход из маточников маложизнеспособных маток с маленькой головой (микроцефалия). Имеются также сообщения о ранней хитинизации тела куколки пчел, или недостаточном развитии хитина на брюшке куколок маток. Своеобразной патологией является развитиедвух куколок маток в одном маточнике.
Меры борьбы не разработаны.
Партеногененетические самки – развитие женской особи пчел из неоплодотворенного яйца. Такие самки обычно воспитываются как рабочие пчелы, однако возможно воспитание и маток (Маккензен, 1943).
При воздействии низких или высоких температур на свежеотложенное неоплодотворенное яйцо в последнем возникают два ядра. Дальнейшее развитие таких двухядерных яиц дает партеногенетических самок (Тряско, 1975).
Внешне партеногенетические самки кажутся нормальными рабочими пчелами, появляются в семьях не часто, их можно найти в потомстве яйцекладущих рабочих пчел или неоплодотворенной матки.