Аномалии в строении организма пчел
Аномалии в строении организма пчел могут быть очень разнообразными, но встречаются редко. В ряде случаев появление аномальных взрослых пчел не всегда отражается на продуктивности пчелиных семей, в то же время необходимо учитывать, что возникшие, даже незначительные, нарушения у отдельных особей могут быть связаны с глубокими изменениями в организме пчел, что в дальнейшем способно закрепляться наследственно.
Причины возникновения уродства у пчел могут быть обусловлены случайными цитологическими нарушениями, мутантными генами или неблагоприятными условиями развития.
У медоносной пчелы известно около 30 фенотипических мутантов. Из них 20 связаны с цветом и три со структурой глаз, пять- с изменениями крыльев, по одной – с окраской тела и волос.
Цвет глаз мутантов варьирует от белого через различные оттенки желтого, оранжевого, красного до коричневого и зависит от особенностей синтеза пигментов в организме насекомого.
Каждому мутанту свойственен особый цвет глаз, признак наследуется. Изменение цвета глаз часто проявляется у трутней, из которых только насекомые с темной окраской (цвет граната, коричневый) способны к достаточно хорошему полету при спаривании. Белоглазые трутни имеют ослабленное зрение, не могут спариваться с маткой и поэтому не дают потомства. При осеменении белоглазой матки спермой от белоглазых трутней в потомстве обнаруживают трутней и рабочих пчел с аномальным цветом сложных глаз в соотношении 1;1 к нормальным. У таких пчел одновременно отмечается редукция верхней половины первой возвратной жилки крыла.
Матка с зеленовато-желтыми глазами часто (до 25%) не возвращаются в улей после спаривания (Чауд – Нетто, Сторт, 1980).
Цвет глаз связан с наличием пигментов (оммохромов), экранирующих глаз. Недостаток их может быть обусловлен высокой активностью фермента триптофаноксигеназы, что приводит к накоплению в гемолимфе пчел триптофана и серотонина, тормозящих накопление оммохромов. Отсутствие светозащитных пигментов приводит к ухудшению зрения (резко увеличиваются светочувствительность и угол зрения, в результате чего снижается разрешающая способность глаза и четкость зрения). Накопление указанных аминокислот в гемолимфе понижает возбудимость нервной системы, что снижает процент танцующих пчел; ритм танца замедляется, а следовательно, снижается способность мобилизации пчел семьи к медосбору.
Среди мутантов с измененной структурой глаз отмечают: безглазие (анофтальмия), когда фасетки (омматидии) глаз отсутствуют; редукцию (сокращение) числа омматидий на площадь глаза и циклопию, особи, имеющие один сложный глаз на верхней части головы. Первые два уродства характерны для трутней; третье отмечается у рабочих пчел и мужских особей. Насекомые, у которых фасетки редуцированы, имеют в большинстве случаев коричневый или гранатовый цвет глаз. Изменения в количестве фасеток могут затрагивать как один, так и оба глаза. Ген безглазия наследуется; наследуемость двух последующих нарушений неясна.
Довольно часто у пчел наблюдается неправильное развитие крыльев. Они могут отсутствовать, быть не развернутыми, частично развернутыми или смятыми. Эти уродства отмечаются у всех пчел, но чаще регистрируются у трутней. В нормальных семьях такие пчелы-калеки появляются редко. Подобные изменения часто можно наблюдать при поражении пчел клещом Варроа, что необходимо учитывать при постановке диагноза. Матки со смятыми крыльями обычно развиваются в маточниках, выводимых вблизи клуба пчел при холодной погоде. Уродливость крыльев, возможно, связана с субнормальной температурой на соте во время стадии куколки (Фиг, 1959; Джей, 1963; Таккер, 1078), однако нельзя исключить и наследственные факторы.
В некоторых семьях имеются пчелы, трутни и матки с уродством антенн, ротового аппарата, ног. Эти аномалии рассматриваются как наследственные существование их отмечено на протяжении 3 поколений пчел. Причины, приводящие к указанным изменениям, неясны, в некоторых случаях они вызваны охлаждением расплода (Кенигер, 1978).
При вскрытии и гистологическом изучении маток выявляют рудиментарные яйцевые трубочки, гипоплазию (недоразвитие) яичника, лишние яйцевые трубочки, акцессорные ( добавочные) яйцевые фолликулы в полости тела; асимметрию яичников; удвоение обоих яичников; наличие мембраны между яичником и яйцеводом; отсутствие одного или обоих яйцеводов; отсутствие, недоразвитие или удвоение спермиоприемника; дихотомическое разветвление малой ядовитой железы; неправильное положение резервуаров большой и малой ядовитых желез; неправильное асимметрическое положение кишки. Некоторые из отмеченных признаков (отсутствие или удвоение спермоприемников и, возможно, другие) наследуются.
Аномалии в развитии трутней менее изучены. Известны случаи обнаружения трутней, лишенных семенников, иногда отмечается удвоение последних. При близкородственном разведении у трутней инбредных линий снижается продолжительность жизни, повышается чувствительность к холодной температуре. Они совершают свой первый облет в более взрослом возрасте, сокращают число вылетов и длительность полета, уменьшается число спермиев у таких насекомых, отмечены значительные изменения в метаболизме (Моритц, 1981, 1982).
Мутанты с изменением окраски тела с черного цвета на медно-красный носят название «кардаван» ( Маккензен, 1951). Эта мутация широко используется в экспериментальных работах по изучению наследственности. Связи данного признака с какими –либо нежелательными нарушениями в жизнедеятельности семьи пока неизвестны. Мутанты широко распространены в пчелохозяйствах стран Европы, Северной и Южной Америки.
Безволосые пчелы (черная болезнь) – выходящие из ячеек пчелы черного цвета, поверхность их тела лишена волосков. Пчелы маложизнеспособны, обычно удаляют из улья внешне здоровыми особями. Иногда отмечается гибель вполне сформированных пчел в ячейках сотов. Признак передается по наследству. Следует отличать отмеченное нарушение от появления безволосых пчел при хроническом вирусном параличе (хронический вирусный паралич пчел).
Гинандроморфы (син. Гермафродиты) – пчелы, имеющие в строение своего тела участки, свойственные мужским и женским особям. Размещение таких участков по телу может быть разнообразным: встречаются особи с головой рабочей пчелы, а грудь и брюшко трутневые, или одна сторона тела имеет строение трутня, а другая рабочей пчелы. Нередко в передней части тела располагаются ткани самца, а в задней- самки. У трутней одновременно с нормальной гаплоидной тканью могут быть участки с диплоидной трутневой тканью.
Причины возникновения гинанроморфов различны. Чаще всего это наблюдается при одновременном развитии ткани самки из зиготы и ткани самца из оставшихся одного или больше спермиев (X-A-гинандроморфы). Реже бывает одновременное развитие ткани самки (зигота) и материнской ткани самца. При этом не установлено, оплодотворяется ли яйцо поле расщепления или происходит оплодотворение двухъядерного яйца. Гинандроморфы известны у неоплодотворенных маток (Таккер, 1058, 1976). Появление Z- A-гинандроморфов наследуется ( Ротенбулер, 1955). Обычно в семье пчел они встречаются редко, но при инбридинге их численность может увеличится до 40% к общей популяции насекомых. Часто причиной появления Z-A-гинандроморфов в семье являются внешние условия (охлаждение или перегревание яиц в возрасте 20-30минут после их откладки маткой).
Профилактика: замена маток.
Карликовость – мелкие, но хорошо сформированные рабочие пчелы, трутни или матки. В норме пчелы имеют длину 12-14 мм и массу около 100мг; трутни соответственно 15-17 мм и около 200мг; матки – 20-25мм и 185-190мг (неплодные) и 200-210 мг (плодные). При недостатке питательных веществ отмечается задержка роста и уменьшение массы пчел.
Причины, обуславливающие недостаточное питание, могут быть разнообразными: отсутствие медосбора в природе; несоответствие между количеством расплода и ухаживающими за ним пчелами; воспитание расплода и ухаживающими за ними пчелами; воспитание расплода в семье старыми пчелами; различного рода патологические нарушения у пчел, вызванные болезнями (нозематоз, варротоз). Мелкие размеры рабочих пчел могут быть обусловлены воспитанием личинок на старых сотах с уменьшенным диаметром ячеек; выведением трутней в ячейках рабочих пчел. Мелкие матки часто бывают при чрезмерной нагрузке на семьи-воспитательницы. Количество одновременно воспитываемых личинок маток не должно превышать 24 в течение 3-5 дней (Таранов, 1974). Появление карликовых пчел в семьях может быть также обусловлено наследованием этого признака.
Снижение размера и массы рабочих пчел в семье приводит к сокращению медосбора, легковесные матки откладывают меньше яиц, вследствие чего семьи хуже развиваются. Недостаточно развитые трутни меньше способны к оплодотворению.
Меры борьбы. С целью предупреждения появления карликовости необходимо обеспечивать пчел достаточным количеством полноценного корма. Гнездо пчел должно быть укомплектовано свежеотстроенными сотами. На матковыводных пасеках не следует допускать чрезмерной эксплуатации семьи-воспитательницы, маток, не соответствующих требованиям ГОСТа, нужно выбраковывать.
Длинные маточники – заболевание, впервые заренистрированное в1972 году в Норвегии, описали его Войке и Бобрчецкий (1978). Болезнь отмечается в конце весны или ранним летом и характеризуется чрезмерно удлиненными маточниками, сжатыми в нижней части. Длина таких маточников достигает 23-60мм, в среднем32,6мм, в норме она колеблется от 23 до 30,5 мм (в среднем 26,5 мм). Личинки внутри маточника удлиненные, масса их снижена, они плохо плетут кокон, толщина его стенок меньше, чем в норме. Личинки погибают в стадии предкуколки с признаками поражения, напоминающими аскофероз (20%), мешотчатый расплод или европейский гнилец (80%). Болезнь удается вызвать переносом молочка из пораженных маточников или повторным использованием их для выращивания маток.